六千万年前失去飞行能力的企鹅，为何又成为最会潜泳的鸟类？

在过去相当长的时间里，企鹅演化的关系一直存在争议。

早期，陆地脊椎动物的祖先从海洋登上陆地，随后物种进一步演化，让鸟类的祖先飞向了天空。企鹅作为鸟类，在飞向蓝天之后，又慢慢地丧失了飞行能力，但随着潜泳能力的失而复得，它们得以再一次奔赴海洋。

近日，我国科学家领衔的中外联合团队通过多学科联合的方式重建了企鹅的起源与演化过程，并以此为案例揭示了环境变化、气候及地质事件对企鹅物种造成的影响，找到一系列关键性状的分子基础解释了企鹅如何二次适应海洋生态环境。7月19日，该研究论文《基因组揭秘企鹅二次适应水生环境的机制》在权威学术期刊《自然·通讯》上发表。

白眉企鹅。深圳华大生命科学研究院供图

首次公开所有近代企鹅物种的高质量基因组

在我们的星球上一共生存着24种企鹅（争议种、亚种等），它们来自6个分支，分别是王企鹅属、阿德利企鹅属、环企鹅属、小蓝企鹅属、冠企鹅属和黄眼企鹅属。但人们长期困惑于企鹅六大支脉之间的关系，也没能完全弄清企鹅物种之间的联系。

在科研人员看来，不能理解企鹅内部的演化，就无法了解企鹅是如何逐渐演化出如今的形态和特征的，无法准确地理解企鹅是如何在极地环境的塑造下发生演化的，也无法回答企鹅的飞鸟祖先为什么会向海洋发生二次适应的问题。

“企鹅拥有高度适应海洋环境及南极等极端环境的特征。”论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院的周程冉博士说，企鹅拥有适应不同地理气候的温度调节系统和生理行为，可以适应极地等极端气候，是研究生物适应地球极端环境的重要对象。

企鹅对环境和气候变化非常敏感，近些年企鹅的种群数量也因受到生境退化、环境污染、过度渔业捕捞等因素的影响而锐减。所以，企鹅会怎样面对环境的变化，能否继续在未来健康地生存下去，也是亟待探索的问题。

研究获得全基因组数据的企鹅种类，包括所有已知的现生企鹅与近期灭绝的企鹅。Theresa L. Cole 绘制

在此次研究中，科学家们收集并构建包括已灭绝物种在内的几乎所有已知的74种企鹅的数据。论文第一作者和共同通讯作者、丹麦生物多样性基因组研究中心的博士后特蕾莎·科尔（Theresa L. Cole）表示，这是首次在全球范围内公开所有近代企鹅物种的高质量基因组，包括亚种、地方支系以及近期灭绝的企鹅物种。

据了解，该研究融合了基因组学和古生物学等手段，综合了灭绝物种和现生类群进行比较分析，使科研人员更好地观察企鹅的演化历程，也为演化基因组研究提供了许多新方法。

气候环境推动企鹅物种迁徙分化与基因交流

企鹅目与信天翁所在的鹱（hu）形目鸟类的亲缘关系最近。大约6500万年前，企鹅的祖先出现在了古西兰大陆，此后企鹅祖先又从古西兰大陆扩散到了古陆桥附近。

大约在4000万年前，连接南极洲和南美洲两块大陆之间的陆桥断开，陆桥残存的部分成为了今天的南极半岛。从此，在相当长的时期内，企鹅主要分布在古西兰、南极半岛和南美洲南部海岸及其附近海域。这个时期出现了不少巨型企鹅物种，如约2米高的卡氏古冠企鹅是迄今为止所知的最大型企鹅。

论文通讯作者、浙江大学生命演化研究中心的张国捷教授说：“通过相关数据，我们有机会全面地揭示企鹅这一大类群的物种形成和灭绝过程。现生企鹅的共同祖先出现在大约1400万年前，之后气候环境的变化推动了企鹅物种的快速分化，在分化过程中还伴随着复杂的基因流动，这些对现生企鹅的形态多样性的塑造产生了巨大的影响。”

企鹅的演化关系与基因交流事件。Theresa L. Cole，周程冉等 绘制

研究发现，剧烈的气候波动与冰期等环境事件影响着企鹅的迁徙分化、种群数量与基因交流。到了大约1400万年前，现代企鹅的共同祖先出现在了古南美洲。它们向南极洲扩散并首先在南极半岛和南极大陆分化形成了王企鹅属。在之后的300万年内，南极绕极流逐渐加强，南极冰盖也逐渐转为大范围且持久性的冰盖，企鹅逐渐分化出了分布在古南美、古南极大陆等地的阿德利企鹅属，后续又分化出了环企鹅属和小蓝企鹅属，以及黄眼企鹅属和冠企鹅属的祖先。

此外，研究还发现，早期剧烈的环境变化引起了栖息地的改变，造成近缘企鹅物种之间的隔离及分化，增加了彼此在基因组层面上的差异；后期随着气候波动，以及企鹅对环境的适应性增强，企鹅物种可以在地理上重聚，这在一定程度上增加了物种之间的基因交流。检测结果也与科学家观测到的不同企鹅物种之间的杂交事件（如南美企鹅与秘鲁企鹅）吻合。

“传统上认为热带或温带生物相对极地生物会有更快的演化速率。”周程冉告诉新京报记者，“但我们发现帝企鹅等高纬度企鹅具有比低纬度企鹅更快的演化速率，这说明南极环境引起的压力与历史气候波动等因素一同推动了企鹅的扩散与分化，也在一定程度上促进了高纬度物种对极地环境的适应。”

帝企鹅。深圳华大生命科学研究院供图

光敏感基因发生突变，企鹅能识别紫外光

为解决“企鹅是如何二次适应海洋生态系统”等科学问题，科学家们从基因层面结合不同的特征去分析了企鹅对特定生活环境的适应情况，找到了与氧结合、视觉改变、体温调节、骨骼发育等相关的基因，揭示了企鹅适应寒冷环境以及水下生活的潜在机制。

此次研究发现，在能量系统中，企鹅拥有明显区别于其它三百多种几乎覆盖了整个鸟亚纲的鸟类的受选择基因：血红蛋白和肌红蛋白基因。论文共同第一作者、深圳华大生命科学研究院的生物信息分析师方妙全介绍，他们发现企鹅血红蛋白和肌红蛋白的突变位点，使企鹅能更好地利用血液中的氧，延长了企鹅的潜水时间。

企鹅功能基因展示。周程冉、方妙全 绘制

周程冉称，大约在六千万年前，企鹅失去了飞行能力，转而具备了鸟类中最强的潜泳能力。研究发现，帝企鹅可以潜水至500m深的海中，并且可以在水下维持30分钟以上；王企鹅可以潜至约300m深，而小企鹅则仅可以潜至约67m深的位置。这些与氧气结合相关的基因特征很好地揭示了帝企鹅等企鹅为何拥有超强的潜水能力及游泳能力。

企鹅觅食时需要到达一定的潜水深度，其敏锐的视觉对其在暗环境下捕食有着重要作用。海水对不同波长的光有散射或吸收作用，短波长的蓝光或紫外光更容易被散射，因此海洋多呈现为蓝色。在海洋的不同深度，可见光也由于海水的吸收作用被逐渐吸收，仅有少许蓝光能到达水下约200m的深度。

据介绍，研究发现在企鹅的视觉系统中有一些光敏感相关的基因发生了突变，影响了光传导通路，促进了对蓝光和紫外光的识别，从而使得企鹅具备了水下及暗光环境下更敏锐的视觉，更好适应了水下捕食。同时，在符合伦理要求的情况下，科学家们结合了行为学实验验证了企鹅对紫外光的可视情况：在实验视频中，白眉企鹅的头部随着紫外灯的移动而转动，从而进一步证明了企鹅对紫外光等短波长光的可视状态。

除此以外，研究团队同样在体温调节、味觉偏好、肢体发育、骨骼生长和免疫系统等多方面发现了相关的适应性基因。一系列重要的功能基因与企鹅形态、生理等特征的形成息息相关，也是因为有环境及企鹅自身因素的共同作用，才塑造出了今天的企鹅。

新京报记者 张建林

编辑 陈静 校对 付春愔